Озерная лягушка — Rana ridibunda Pallas,
1771
(= Rana cachinnans Pallas, 1814; Rana caucasica Pallas, 1814; Rana dentex Krynicki, 1837;
Rana florinskii Kastschenko et Schipatschev, 1913; Rana esculenta ridibunda —
Никольский, 1918; Rana ridibunda saharica — Терентьев и
Чернов, 1949)
Внешний вид. Самый крупный
вид лягушек фауны бывшего СССР; максимальная длина
тела 150 мм (вне пределов бывшего СССР 170 мм). Барабанная
перепонка крупная:
Голова озерной лягушки:
1 — барабанная перепонка; 2 — щель наружного
резонатора (сам резонатор спрятан)
Задние конечности (голень и
пальцы) удлиненные. Голеностопные суставы, если
сложить конечности перпендикулярно оси тела,
соприкасаются или заходят друг за друга:
Длина задних конечностей и форма внутреннего
пяточного бугра у европейских зеленых
лягушек:
А — прудовая лягушка, Rana lessonae, Б — съедобная лягушка, Rana esculenta, В — озерная
лягушка.
1 — бедро, 2 — голень, 3 — голеностопное
сочленение, 4 — внутренний пяточный бугор, 5 —
первый палец задней конечности, 6 — длина
внутреннего пяточного бугра, 7 — длина первого
пальца
Внутренний пяточный бугор короткий и
низкий, короче первого пальца более чем вдвое:
Задняя лапка лягушек.
2 — сочленовные бугорки, 3 — внешний пяточный
бугор, 4 — внутренний пяточный бугор
Плавательные перепонки очень хорошо
развиты. Самцы снабжены парными наружными
боковыми резонаторами темно-серого цвета,
которые находятся в углах рта; в раздутом
состоянии они светло-серые. На первом пальце
передних конечностей самцов развивается цельная
брачная мозоль темно-серого цвета.
Сверху густого зеленого, оливкового, серого или
коричневого цвета различных оттенков. На
спине у многих особей расположены крупные,
значительно реже мелкие пятна и/или светлая
продольная полоса, иногда зеленоватая. Снизу
белого, серо-белого или желтоватого цвета, часто
с мелкими темно-серыми пятнами.
Распространение. Ареал
озерной лягушки огромен и простирается от
восточной Франции на западе до восточного
Казахстана на востоке. Северная граница проходит
через Голландию, Германию, Польшу, Литву,
Белоруссию, центральные районы европейской
части России до Вятской и Пермской областей,
через Башкирию и южный Урал далее на юго-восток
до восточного Казахстана. На юге ареал
охватывает Балканы, запад Турции, всю территорию
бывшего СССР, кроме южного Таджикистана и части
Закавказья, север Ирана и Афганистана, район реки
Или в северо-западном Китае. Вид отсутствует в
высокогорных районах, а также в безводных
пустынях. В ряде регионов границы ареала
нуждаются в уточнении.
Совсем недавно ареал вида считался еще более
обширным. Однако применение биоакустических и
биохимических методов в систематике показало,
что лягушки во многих южных районах, ранее
причисляемые к Rana ridibunda, на самом деле
относятся к другим, подчас внешне очень похожим,
9-10 видам. Это, с запада на восток:
- сахарская лягушка, Rana saharica Boulenger, 1913,
обитающая на северо-западе Африки;
- пиренейская лягушка, Rana perezi Seoane, 1883,
населяющая Пиренейский полуостров и
юго-западную Францию;
- албанская лягушка, Rana shqiperica Hotz, Uzzell, Gunther, Tunner
et Heppich, 1987, распространенная в Югославии и
Албании;
- элладская лягушка, Rana epeimtica Schneider, Sofianidou et
Kyriakopoulou-Sklavounou, 1984, из Албании и Греции;
- балканская лягушка, Rana kurtmuelleeri Gayda, 1940 = Rana
balcanica Schneider et Sinsch, 1992, обнаруженная в Югославии,
Албании и Греции;
- критская лягушка, Rana cretensis Beerli, Hotz, Tunner, Heppich et
Uzzell, 1994, с острова Крит;
- южноспорадская лягушка, Rana cerigensis Beerli, Hotz,
Tunner, Heppich et Uzzell, 1994, с острова Карпатос и, возможно,
Родос, Греция;
- лягушка Бедряги, Rana bedriagae Camerano, 1882 = R. levantina
Schneider, Sinsch et Nevo, 1992, живущая на Ближнем Востоке от
Египта до Турции;
- персидская лягушка, Rana susana Boulenger, 1905, из
южного Ирана (нуждается в обосновании) и
- лягушка Терентьева, Rana terentievi
Mezhzherin, 1992, из южного Таджикистана.
Систематическое положение лягушек ряда
регионов, особенно в Передней Азии, остается неясным.
По-видимому, "дробление" вида будет
продолжаться.
Систематика вида. Согласно
современным представлениям, подвиды у озерной
лягушки не выделяются. Вид относится к группе зеленых
лягушек (группа Rana esculenta).
На территории бывшего СССР обитает,
по-видимому, не менее 3 видов: собственно озерная
лягушка, Rana ridibunda в европейской и азиатской
частях (между ними имеются определенные
различия); лягушка Терентьева, Rana
terentievi в южном Таджикистане (номенклатурные
вопросы нуждаются в уточнении) и, вероятно, лягушка
Бедряги, Rana bedriagae в южном Закавказье (Армения и,
возможно, прилегающие части Грузии и
Азербайджана — необходимы специальные
исследования).
Для озерной лягушки весьма характерна
способность к расселению. Она легко
захватывает новые для нее водоемы, куда попадает
самостоятельно или с помощью человека (например,
Екатеринбург, окрестности Риги и
Санкт-Петербурга, юго-восток озера Иссык-Куль и
т.д.). Поэтому сейчас в ряде случаев трудно
определенно сказать, где проходит естественная
(изначальная) граница ареала, а где идет
расселение, как, например, на востоке Казахстана.
Известны также искусственные популяции,
существовавшие в водоемах тепловых
электростанций заведомо вне ареала вида
(например, на Среднем Урале или в Якутии).
Местообитания. Озерная
лягушка экологически очень пластична и
обитает в разнообразных ландшафтах лесной
(смешанные и широколиственные леса), лесостепной,
степной и даже пустынной зоны, встречаясь на
равнине и в горах до высоты 2438 м над уровнем моря
(Кавказ). Везде предпочитает открытые участки и
держится в водоемах или возле них, не удаляясь
обычно более чем на 20-50 м (одна особь была найдена
в 500 м от водоема). По руслам рек проникает в
лесные массивы. Живет в водоемах городов и
поселков. Может быть встречена в весьма
различных водоемах со стоячей, реже проточной
водой: в ямах, крупных лужах, тростниковых
болотах, родниках, прудах, старицах, оросительных
каналах, озерах, реках. Чаще всего населяет
крупные открытые водоемы. Быстрого течения
старается избегать, хотя хорошо плавает и не
боится волны. Лягушки попадаются в солоноватой
воде и даже в море близ устья рек и в лиманах.
Легко заселяет водоемы искусственного
происхождения: запруды, водохранилища, рыбные
пруды, рисовые поля и т.д. В Калмыкии при
пересыхании водоемов лягушки могут мигрировать
на большие расстояния, иногда от 5 до 12 км.
Активность. Активность
особей почти круглосуточная, особенно летом,
кроме самых жарких часов на юге. В более
прохладное время весной и осенью животные
активны днем.
Размножение. Весной лягушки
пробуждаются в феврале в Калмыкии,
марте-апреле на Кавказе, в апреле в
Центрально-Черноземном районе России, при
температуре не ниже 10°С. Первые дни животные мало
активны. Они начинают размножаться при
температуре воды 10-12°С и выше. Самцы появляются
первыми и привлекают самок громкими, подчас
оглушительными концертами.
Период размножения растянут и длится 23-27
суток в лесостепи европейской части России, с
середины марта до августа на Кавказе. Икра
откладывается сразу или порциями по 72-300 штук на
глубине от 30 см до 1 м. Общее количество икринок,
выметанных самкой, колеблется от 1100 до 16400 штук.
Диаметр яйцеклетки равен 1,6-1,9 мм.
Кладка икры у лягушек
Эмбриональное развитие длится 3-10 суток.
Вылупившиеся личинки достигают в длину 5-8 мм.
Личиночное развитие охватывает 40-100 суток. Из-за
растянутости икрометания головастики
встречаются до августа. Иногда их в процессе
метаморфоза находят поздно осенью (в октябре на
Кавказе); иногда личинки зимуют. На ротовом диске
зубчики расположены в 2 ряда выше клюва и в 3 ряда
ниже его:
Головастик (а) и ротовой диск (б) зеленых
лягушек
Общая длина головастика обычно колеблется
от 40 до 90 мм (с хвостом). Однако известны случаи
задержки развития, в том числе аномального
характера, которые приводят к быстрому росту и
гигантизму. Некоторые такие головастики,
достигающие в длину до 165 мм, принимались за
личинок обыкновенной чесночницы. Метаморфоз
проходит не более 0,4-5,5% от отложенной икры.
Сеголетки появляются в Закавказье в марте, в
Центрально-Черноземном районе России в
июле-сентябре. Длина тела у них равна 16-30 мм.
Половозрелость наступает в возрасте двух
лет при длине тела у самцов 65-70 мм и у самок 70-80 мм.
Средняя годовая смертность составляет около 46-47%.
Максимальная продолжительность жизни в природе
не менее 11 лет.
Питание. Состав кормов
зависит от сезона, местности, пола и возраста
лягушек. Преобладают насекомые, обычно наземные,
которые встречаются как днем, так и ночью.
Преимущественно это жуки, перепончатокрылые,
двукрылые, тли, особенно у молодых лягушат, реже
бабочки. Кроме того, лягушки потребляют
паукообразных, ракообразных, дождевых червей.
Крупные особи могут хватать мелких птичек и
млекопитающих. Часто отмечается каннибализм. В
литературе, особенно рыбохозяйственной, можно
встретить утверждение, что озерная лягушка
наносит серьезный вред, поедая рыбу. На самом
деле, этот вид корма составляет незначительный
компонент пищевого рациона. Головастики поедают
различные водоросли, а также мелких водных
беспозвоночных.
Сами лягушки, а также головастики являются добычей
для многих позвоночных (некоторые рыбы, ужи, многие птицы и
млекопитающие), а также беспозвоночных животных
(хищные водные жуки, личинки стрекоз, пиявки и
т.д.).
Зимовка. На зимовку лягушки уходят
в конце сентября — октябре в европейской части,
во второй половине октября — ноябре на Кавказе,
при температуре почвы, воды и воздуха 6°, 7° и 11°С,
соответственно. Сеголетки исчезают позже
взрослых особей. В целом период сезонной
активности в Волжско-Камском крае составляет
136-145 суток. Зимуют на дне глубоких, как правило,
непромерзающих водоемов, зарывшись в ил,
предпочитая по возможности места с проточной
водой. Зимовальные водоемы могут не совпадать с
нерестовыми. Известны случаи зимовок в норах
песчанок. В случае заморов в конце зимы большое
количество лягушек погибает. В теплых
водоемах-охладителях электростанций, где
температура воды зимой не опускается ниже 13°С,
животные активны всю зиму. На Кавказе
встречаются в теплые зимы в январе и феврале.
Численность и природоохранный
статус. Озерная лягушка — очень
многочисленный и почти везде, где обитает,
фоновый вид. Встречается на территории многих
заповедников. Угрозы существованию вида пока
нет. Ранее (сейчас сведений нет) в ряде мест
лягушек заготавливали для экспорта, а также
отлавливали для продажи научным, медицинским и
образовательным организациям, что могло
приводить к серьезному подрыву численности
местных популяций. В таких случаях необходимы
меры контроля.
В качестве редкого вида на периферии ареала
озерная лягушка занесена в Красную книгу
Эстонии, на территории которой, однако,
достоверных находок ее неизвестно (возможна
путаница с гибридной формой — см. съедобная
лягушка). В Красных книгах бывшего СССР и
других республик не указана. В Европе охраняется
Бернской Конвенцией (приложение III).
|
