Exuviaella cordata Ostenfeld, 1901 

Таксономия

Отдел: Pyrrophyta
Подотдел: Dinophytina
Класс: Desmophyceae

Подкласс: Desmomonadinophycidae
Порядок: Prorocentrales
Семейство: Prorocentraceae Kofoid
Род: Exuviaella Cienk
Синонимы: Prorocentrum cordаtum Ostenfeld Dodge -Violeta Velikova

Обиходное название: русское- эксувиелла сердцевидная (широко распространена в бассейне Черного моря.)

Общий вид организма

Таксономическое описание рода

Клетки со стороны скорлупки - от сердцевидных до округлых, почти шаровидных, на продольном разрезе - от продолговато-эллиптических до эллиптических или округло-четырехугольных. Длина - 6,5-20 µ, ширина - 5-16 µ, толщина - 3-10 µ. Передний конец клетки - от округлого до почти плоского, с неглубокой выемкой посередине. Оболочка толстая, структурная - от мелкопористой до бородавчатой. Очень мелкие поровые каналы располагаются рядами и хорошо заметны по краю створки (13-19 пор в 10 µ). Бородавки группируются в заметные поперечные ряды или распределены беспорядочно по краю скорлупки или по всей ее поверхности. Хроматофор один или в виде нескольких золотисто-коричневатых пластинок с одним пиреноидом. Ядро посередине клетки, слабозаметное.
Внутривидовые формы. Exuviaella cordata var.aralensis Kisselew (Аральское море). Отличается от вида меньшей длиной клетки и иным отношением длины к ширине, близким к единице. Длина 17 - 20 µ, ширина 17 - 19 µ.
Родственные формы.
  -E.asymmetrica Wislouch (1924) встречается близ Сакского озера в Крыму; 
-E.baltica Lohmann (1908) - типичный компонент поверхностного планктона, довольно обычный в Баренцевом, Черном, Балтийском и Северном морях, в проливах Скагерак и Каттегат, Кильской бухте; 
-E.caspica Kisselew (1940) встречался в заливах Комсомолец (Мертвый Култук) и Кайдак Каспийского моря; 
-E.cassubica Woloszynska обитает в литоральном планктоне Балтийского моря вместе с Peridinium balticum и пурпурными бактериями; 
-E.compressa Ostenfeld (Атлантический океан, Черное, Японское и Средиземное моря); 
-E.marina Cienk var.marina встречается в Южном Каспии, в Красноводской бухте, у о. Огурчинский и восточного прибрежья Среднего Каспия, у залива Кара-Богаз-Гол. Приводится И.А. Киселевым для северо-восточного района Северного Каспия;
-E.marina var. lima Schiller широко распространена в прибрежном планктоне морей, может жить в песке в зоне прилива - отлива, а также в соленых континентальных водоемах (Каспийское, Аральское, Японское моря); 
-E.ostenfeldvi Schiller (Аральское море); 
-E.perforata (Черное, Северное, Балтийское (Скагерак) и Японское моря); 
-E.pusilla Schiller (Черное и Адриатическое моря); 
-E.vaginula (Stein) Schutt (Черное и Средиземное моря, Атлантический океан).

Распространение вида в Каспии

Очень распространенный вид в планктоне Каспийского моря. Обитает по всему водоему от поверхности до глубины 75-100 м, с начала лета (иногда с весны) до поздней осени, при солености 1,4-13⁰/₀₀ и температуре 6-26⁰С.
Статус по международной Красной книге. Не определен.
Статус по национальным Красным книгам. Не определен.
Первая регистрация в Каспии. С.Ostenfeld, 1901.
Переописание вида. Генкель, 1909; Макарова, 1961.

Общая характеристика вида

Эколого-таксономическая группа. Фитопланктон
Происхождение. Автохтонный вид.
Распространение. Неритический солоноватоводный, эвригалинный и эвритермный вид, вероятно являющийся эндемиком южных морей (Каспийское, Азовское и Черное моря).
Биотоп. E.cordata заселяет толщу воды от поверхности до глубины 75-100 м.
Миграции. Известны суточные, вертикальные миграции вида. В основном период нарастания количества клеток приурочен к светлому времени суток, а период убывания - к темному (Морозова-Водяницкая, 1954).

Отношение к абиотическим факторам

Отношение к солености. Солоноватоводный, эвригалинный вид.В условиях Каспийского моря E.cordata обитает в воде при солености 1,4-13⁰/₀₀.
Отношение к температуре. Эвритермный вид.
Вегетирует в массе в Среднем и Южном Каспии круглогодично, в Северном Каспии - в зоне повышенной солености в период наибольшего прогрева вод ( Кузьмичева, Левшакова, 1996).
Распределение по глубине. Эврибатный вид. Встречается от поверхности до глубины 100 м в вегетирующем состоянии. Живые клетки E.cordata отмечались на глубине 500 м (неопубликованные данные автора).
Отношение к кислородному режиму. Предпочитают воды богатые кислородом. (Киселев, 1950).
Отношение к изменениям уровня моря. При снижении уровня моря, осолонении его северной части наблюдался рост численности и биомассы E.cordata. В Среднем и Южном Каспии с более стабильным гидрологическим режимом влияние изменения уровня моря на развитие Е. cordata было различным.

Количественные показатели развития E.cordata при разных уровнях в Каспийском море
(неопубликованные данные).

Питание

Тип питания. Голофитный (автотрофный)
Способ добывания пищи. За счет утилизации солнечной энергии и минеральных веществ в процессе фотосинтеза.
Спектр питания. Биогенные элементы.
Кормовая база вида. Данных нет.
Количественные закономерности питания. Данных нет

Размножение

Тип размножения. Размножение продольным делением в подвижном или покоящемся состоянии с последующей регенерацией недостающей половины панциря
Районы размножения. Специфических районов размножения нет.
Сроки размножения. Вегетирует в массе в Среднем и Южном Каспии круглогодично, в зоне повышенной солености Северного Каспия - в период наибольшего прогрева вод. Деление происходит обычно в ночные часы, причем большей частью стадии деления находят уже рано утром, и к полудню в летние месяцы регенерация панциря заканчивается (Киселев, 1950). Дневной свет используется растительными клетками для фотосинтеза, а ночное время - для размножения. Регенерирующие половины клетки испытывают большую потребность в свете и держатся обычно в более верхних слоях по сравнению с другими, не охваченными делением особями.
Плодовитость. Данных нет.
Лимитирующие факторы. Температура, соленость, наличие в воде биогенных элементов.

Жизненный цикл и развитие

Стадии жизненного цикла. Данных нет.
Возраст наступления половозрелости. Данных нет.
Температурные условия развития. E.cordata является теплолюбивой водорослью.
Количественные закономерности роста. Данных нет.
Отношение к факторам среды. Вид очень изменчивый как по форме клеток, так и по структуре скорлупки и зависит от содержания в воде солей. В районах с повышенной соленостью воды (12-13,3⁰/₀₀) клетки более крупные: длина - 16-20µ, ширина - 13,2-16,5µ. При меньшей солености (1,2-7 ⁰/₀₀) клетки мельче: длина - 6,5-16,5µ, ширина - 5-13µ. 

Структурно-функциональные характеристики популяции

Половая структура. Данных нет.
Размерно-возрастная структура. Данных нет.
Количественные характеристики. Наиболее благоприятные условия для развития этой водоросли в 80-х и 90-х годах 20 века наблюдались в Северном Каспии в зоне смешения северо- и среднекаспийских вод. Эксувиелла концентрировалась в основном в районе островов Чечень и Тюлений, у г. Махачкалы, г. Баутино. Биомасса ее колебалась от 100 до 1000 мг/м³. 
В Среднем и Южном Каспии в рассматриваемые годы E.cordata развивалась в отдельных районах в незначительном количестве. Биомасса ее была ниже 50 мг/м³.

Тенденции в изменении численности. До 1935 г. E.cordata преобладала в фитопланктоне (33-58 % биомассы). Биомасса ее достигала 6 г/м³ при численности клеток 100-130 млн./м³. В 70-е годы этот вид также массово развивался, составляя 90-96 % общей численности фитопланктона. В 80-90-е годы доля этой водоросли в фитопланктоне уменьшилась. Ее численность не превышала 40 %, биомасса - 2 %. 

Межвидовые взаимоотношения

E.cordata имеет важное значение в питании планктонных и бентосных беспозвоночных и многих рыб. Эта водоросль является кормовым объектом двустворчатых моллюсков - Hypanis angusticostata, Didacna trigonoides, Cardium edule (Бабаев, 1965), низших ракообразных (Петина, 1968). От выедания E.cordata беспозвоночными зависит колебание ее количественных показателей (Морозова-Водяницкая, 1954).
Среди сравнительно большого числа видов фитопланктона Каспийского моря наиболее многочисленны два - пирофитовая водоросль E.cordata и диатомовая Rhizosolenia calcar-avis. Эксувиелла - коренной обитатель Каспия, ризосоления - сравнительно недавний вселенец.
По численности клеток эксувиелла превосходит ризосолению, но биомасса ее значительно ниже, поскольку клетки в десятки раз мельче (15-18 µ против 600-1000 µ).
Места и время максимального развития эксувиеллы и ризосолении не совпадают. Наиболее высокие концентрации эксувиеллы наблюдаются летом и осенью, ризосолении - весной и летом.
Наибольшие скопления эксувиеллы (100-130 млн. кл./м³) обнаружены при солености 9-12⁰/₀₀, ризосолении (около 60 млн. кл./м³) - при солености 6-7 ⁰/₀₀. Следовательно, ни во времени, ни в пространстве ризосоления не может ограничивать развитие эксувиеллы, а тем более вытеснять ее, как это предполагалось некоторыми исследователями (Левшакова, 1972). 

Воздействие на экосистему

E.cordata является автохтонным организмом Каспийского моря. Наряду с другими перидиниевыми водорослями и хемосинтезирующими бактериями водоема обеспечивает снабжение животного населения необходимыми для питания органическими веществами. Велика роль эксувиеллы в круговороте веществ в водоеме: О₂, СО₂, Р, N. Она служит пищей для личинок, мальков рыб, планктонных и бентосных беспозвоночных (Киселев, 1950). 

Роль вида в формировании биоресурсов Каспийского моря

Промысловая характеристика вида. Не является промысловым видом.
Орудия лова и районы промысла. Нет.
Влияние промысла на состояние популяции. Нет.
Хозяйственное значение вида. Нет.

Влияние антропогенных факторов на вид

Не изучен.

Литература

Бабаев Г.Б. 1965. Роль фитопланктона в питании некоторых донных беспозвоночных Южного Каспия // Гидробиол. и ихтиол. исследования на Южном Каспии и внутренних вод Азербайджана. Баку: Изд-во АН АзССР. С.54-63.
Генкель А.Г. 1909. Материалы к фитопланктону Каспийского моря // Бот. зап. СПб. 27. 
Каспийское море. 1996. С-Пб: Гидрометеоиздат. Т.VI. Вып.2. 322 с.
Киселев И.А. 1927. Новые данные о водорослях Аральского моря. Изд-во Отд. прикл. ихтиол. и научно-промысл. исследований. Л. V. 2. 
Киселев И.А. 1938. О фитопланктоне Каспийского моря // Материалы по гидробиологии и литологии Каспийского моря. М.-Л.: Изд-во АН СССР.
Киселев И.А. 1950. Панцырные жгутиконосцы. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 280 с.
Константинов А.С. 1972. Общая гидробиология. М.: Высшая школа. 472 с.
Левшакова В.Д. 1972. О важнейших видах фитопланктона Каспийского моря, их количественном развитии и взаимоотношениях // Биологические ресурсы Каспийского моря. Астрахань. С.100-101.
Макарова И.В. 1961а. О фитопланктоне Северного Каспия // Ботан. журн. 46, 11.
Морозова-Водяницкая Н.В. 1954. Фитопланктон Черного моря (Ч.II) // Тр. Севастопольской биологической станции. М.-Л.: Изд-во АН СССР. Т.VIII. С.11-100.
Петипа Г.С. 1968. Питание планктонных ракообразных в Черном море // Биологические исследования Черного моря и его промысловых ресурсов. М.: Наука. С.67-71.
Прошкина-Лавренко А.И., Макарова И.В. 1968. Водоросли планктона Каспийского моря. Л.: Наука. 291 с.
Смирнова Л.И. 1949. О фитопланктоне Среднего Каспия // Тр. Ин-та океанологии. 3.
Усачев П.И. 1948. Количественное колебание фитопланктона в Северном Каспии // Тр. Ин-та океанологии. 2.
Ostenfeld C.H. 1998. Phytoplankton from the Sea around the Faeroes. Bot. of the Faeroes. 2.

Автор:

О.В. Терлецкая (КаспНИРХ, Астрахань, Россия)

Благодарности:

к.б.н., с.н.с. Ардабьевой А.Г. и с.н.с. Татаринцевой Г.А. за предоставленный материал по Северному и Среднему Каспию.