Ceratium tripos - одна из самых крупных динофлагеллят

И так - не только в Черном море - в Океане вообще.

При упоминании морских растений нам обычно приходят в голову разноцветные, похожие на наземные кусты, многоклеточные водоросли; но вспомним - они растут только у самого берега, ведь им надо закрепиться на дне, а с другой стороны - им нужен свет. Поэтому водоросли-макрофиты - разнообразные и красивые, заселяют подводный склон лишь до глубин 40-50 метров в - Черном море, до 100 метров - в морях с более прозрачной водой.

А микроскопический фитопланктон живет по всему морю, в его освещенной, фотической зоне - до 100 метров в глубину. Кроме того, микроскопические водоросли могут очень быстро расти и размножаться - некоторые виды способны удваивать свою биомассу за день! Поэтому, они - главная морская растительность, основа жизни в море: улавливая солнечный свет, они превращают воду, углекислый газ, и соли морской воды - в свое живое вещество - растут.

На языке экологии это процесс называется первичной продукцией. Зоопланктон поедает фитопланктон - и тоже растет и размножается, это уже вторичная продукция. А затем наступает черед редукции - разложения: все, рождается и живет - умирает, и останки всех планктеров, и вообще всего живого в море - достаются бактериям, населяющим водную толщу. Бактериопланктон разлагает эти останки, возвращая вещество в неорганическое состояние. Это - круговорот веществ в море.

К фитопланктону относятся не только водоросли, но и планктонные фотосинтезирующие бактерии. Это цианобактерии

(раньше их еще называли сине-зелеными водорослями, но это настоящие бактерии - прокариоты - в их клетках нет ядер).

В Черном море они встречаются, в основном, в прибрежных водах, особенно, в опресненных районах - рядом с устьями рек, много их опресненном и переудобренном Азовском море; многие цианобактерии выделяют токсины.

Все планктонные растения - одноклеточные, вокруг них плавает столько быстрых и ловких хищников - как же им удается уцелеть? Ответ на этот вопрос таков: уцелеть не удается, но продлить существование получается.

Во-первых, большинство растений планктона - подвижны: у них есть жгутики, у кого один, у кого - пара, а у зеленых празинофитов Prasinophyceae - целых четыре (или даже восемь!), и носятся они по своему маленькому миру - не менее шустро, чем простейшие животные.

Во-вторых, очень многие планктонные водоросли имеют внешний скелет - панцирь. Он защитит от мелких инфузорий, но будет бесполезен против челюстей крупных личинок раков. Церациум, например, такой большой - до 400 микрон, его панцирь такой крепкий, что почти никто из зоопланктеров с ним не справится, но планктоядные рыбы съедят и его.

В составе черноморского фитопланктона - не менее шести сотен видов; мы обратим внимание на те из них, что наиболее важны в жизни моря, или просто интересны; больше внимания - тем, кого можно разглядеть в обычный микроскоп. Среди них - представители таких групп водорослей:

Динофлагелляты, класс Dinophyceae - панцирные жгутиконосцы (греч.). Наряду с диатомеями, эти крупные водоросли хорошо видны в микроскоп даже при малом увеличении. У динофлагеллят есть по 2 жгутика, расположенных в бороздках панциря: один жгутик извивается вокруг тела, другой направлен вперед. Эти жгутики закручены штопором и работают, как пропеллеры: в результате, клетка водоросли крутится вокруг своей оси, и одновременно плывет вперед - по спирали, ввинчивается в воду.

Ceratium furca, сверху - крупный протоперидиниум

Жгутики очень тонкие, под микроскопом их не видно, но бороздки, в которых они вращаются, видны. Панцирь динофлагеллят - тека - построен из органических веществ, среди которых преобладает целлюлоза, и составлен из многих пластин, защищающих клетку. Впрочем, есть много мелких динофлагеллят, обходящиеся без жесткой теки - больше всего их относится к роду гимнодиниум Gymnodinium. Формы динофлагеллят бывают очень причудливы - достаточно взглянуть на разные виды церациумов и динофизисов. Вот несколько динофитовых водорослей, обычных в летнем планктоне Черного моря, их легко увидеть даже через самый простой микроскоп: пророцентрум миканс Prorocentrum micans, церациум фурка Ceratium furca (фурка, по-латыни - вилка, посмотрите на форму этой водоросли) маленькая скрипсиелла Scrippsiella trochoidea и гониолакс закрученный Gonyaulax spinifera - в его скульптурной теке хорошо видны желобки, в которых укладываются жгутики.

Prorocentrum micans

Scrippsiella trochoidea

Gonyaulax spinifera

Этот ежик - покоящаяся клетка - циста динофитовой водоросли гониолакс Gonyaulax sp. Когда наступают холода, многие динофлагелляты меняют форму, обрастают толстой стенкой, и падают на дно. Толстая стенка нужна для защиты от поедания, а гониолакс еще и окружает себя шипами. Иногда течения поднимают цисты со дна, и если оказывается, что уже стало тепло, из этой оболочки вылезает нормальная клетка водоросли и начинает свою обычную планктонную жизнь. Такой момент выхода динофлагеллят из цист мы застали в феврале 2002 года в Утрише, рядом с Анапой. Оболочка цисты - уже как тонкая пленка, она рвется, и из неё выходит молодая клетка, ее панцирь ещё не успел стать жестким.

Циста Gonyaulax

Alexandrium

В данном случае это оказался новый для Чёрного моря вид динофлагелляты - александриум Alexandrium sp. Этот водоросль - ядовита. Она водоросль не отравляет море, но если её клеток наедятся мидии - они ведь, как все двустворчатые моллюски, фильтруют планктон - яд александриума накопится в организме моллюска. Если потом этих мидий съест человек, то он может отравиться. К счастью, отравлений токсинами александриума на Черном море пока не было. Токсичны, хотя и не настолько опасно, как александриум, многие виды рода динофизис, и некоторые другие планктонные водоросли.

У некоторых даже образовалось нечто вроде рта и выворачивающейся наружу глотки. Этот протоперединиум Protoperidinium granii садится своими ножками на жертву, между ножек выскакивает глотка - и захватывает, затягивает более мелкую клетку, внутрь своей. Настоящий хищник.

Так что, по родственным связям, они - водоросли, но по образу жизни, экологической нише - животные. А вот другие динофлагелляты-гетеророфы, например, виды из родов протоперидиниум, динофизис - по привычке, до сих пор включаются многими экологами в подсчеты клеток фитопланктона.

Есть гетеротрофные динофлагелляты - паразиты других планктонных водорослей.

Protoperidinium granii

Еще несколько донных диатомей, постоянно всплывающих в прибрежный планктон: ликмофора изящная, грамматофора морская, плевросигма удлиненная и талассионема прибрежная.

Pleurosigma elongatum

Thalassionema costatum

Самые обычные диатомеи в море - хетоцеросы - род Chaetoceros, что, по-гречески, значит - щетинистые. Их можно найти в любой части Мирового океана и почти в любое время года. Это цепочки-колонии клеток, от каждого из углов которых отходит длинная и острая щетинка-хета. Хетоцерос изогнутый Chaetoceros curvisetus - самый обычный в Черном море вид этого рода, да и не только здесь - это успешный космополит.

Щетинки - защита хетоцероса, они - жестокое и мощное оружие, даже против крупных животных. Известны случаи массовой гибели рыб, жабры которых были исколоты щетинками хетоцеросов. Изучая питание мидий в Черном море, мы обнаружили, что когда в планктоне много хетоцеросов, эти моллюски-фильтраторы вообще перестают есть, закрывают свои створки, чтобы не повредить нежные ткани колючками диатомей.

Pseudosolenia calcar-avis

Самая крупная планктонная диатомовая водоросль в Черном море - псевдосоления птичья-шпора Pseudosolenia calcar-avis - кончики этой длинной тонкостенной колбы загнуты, как когти птицы. Она может вырасти длиннее 1миллиметра - гигант среди фитопланктонных водорослей.

Но, так как стенки ее панциря тонкие, а поверхность большая - плотность клетки получается маленькая, и она продолжает парить в толще воды, подхватываемая восходящими течениями.

Строит колонии и псевдоницшия Pseudonitzschia: клетки-иголочки соединены в длинные нити. Псевдоницшия - типичный пример вида-оппортуниста - она способна произвести очень быструю и масштабную вспышку численности, в самых, казалось бы, неблагоприятных условиях - например посреди зимы, или в период летней депрессии фитопланктонного сообщества. Зато у нее нет конкурентов: используя минимум ресурсов, эта крошечная, толщиной 1-2 микрона и длиной 20 микрон, диатомея - очень быстро растет и размножается.

Ведь - чем меньше отношение объема клетки к ее поверхности - тем выше скорость поглощения питательных веществ из воды. В этом - один из секретов скорости роста самых маленьких клеток фито- и бактериопланктона.

Поэтому и основной вклад в обновление массы жизни в море - в первичную продукцию морской экосистемы - вносят самые маленькие виды фитопланктона, меньше 20 микрон, которых относят размерным группам, называемым

наннопланктон - клетки от 2 до 20 микрон в диаметре, и

пикопланктон < 2 микрон.

В клетках нано- и пикопланктона содержание хлорофилла выше, чем у микропланктона. Под обычным световым микроскопом - их еле видно, и то, только пока они живые - окрашены и движутся. И планктонной сеткой они не ловятся - проскакивают в 10-микронные ячеи самого мелкого планктонного газа. По этим техническим причинам роль наннопланктона долгое время недооценивалась - исследователи обращали внимание на хорошо заметный микропланктон (>20 микрон), к которому относятся большинство описанных выше видов диатомей и динофлагеллят. К нанопланктону относятся кокколитовые и диктиоховые водоросли, о которых - ниже.

Зимой в прибрежном планктоне мало водорослей, но, с наступлением весны - удлинением светового дня, потеплением воды - море расцветает:

сначала - появляются самые мелкие водоросли нанопланктона - крошечные жгутиконосцы без жестких клеточных покровов, кокколитины, мелкие диатомеи - чаще всего это псевдоницшии, мелкие динофлагелляты,

далее - все более крупные хетоцеросы и другие диатомеи;

затем  - приходит черед крупных гетеротрофных динофлагеллят,

потом - их всех съедает зоопланктон.

Давно было замечено, что весенний всплеск фитопланктонной жизни в Черном море наиболее выражен в годы с предшествующей теплой зимой. С середины мая до середины июля в крупном фитопланктоне Черного моря преобладают хетоцеросы, встречаются и динофлагелляты.

Именно во время снижения численности крупного фитопланктона в конце весны - начале лета, в Черном море берет начало новый цикл сукцессии - смены состава и численности планктона. Начинают его, как правило, мелкие нанопланктонные водоросли: кокколитофориды.

Кокколитофориды, (греч. - несущие круглые камешки), или кокколитины. Это очень маленькие - 5-10 микрон - представители нанопланктона, имеющие пару жгутиков клетки, и защищенные круглыми известковыми латами, которые и называются - кокколиты.

Эти водоросли относятся к отделу гаптофиты, или примнезиофиты Haptophyta (= Prymnesiophyta). Они такие крошечные, что обычно проскакивают через ячейки нашей сети, их ловят на специальных фильтрах с отверстиями 1 микрон. Из за своей малой величины, они плохо видны в световой микроскоп, но вы можете различить, как курчавится на их поверхности масса пластинок-кокколитов.

Кокколитина сиракосфера

Syracosphaera sp

Самая распространенная кокколитофорида Мирового океана - эмилиана Хаксли Emiliana huxleyi. Эта очень маленькая водоросль известна своей способностью быстро размножаться, вызывая цветение воды на огромных акваториях, например, цветением эмилианы бывает захвачена вся поверхность Индийского океана.

Летние цветения эмилианы почти ежегодно происходят и в Черном море. На этом снимке со спутника NASA, сделанном 13 июня 2000 года видны белые разводы такого цветения, распространяемые течениями по всему морю. Цветение эмилианы - белого цвета, потому что ее клетки покрыта круглыми меловыми щитками кокколитов. Когда цветение заканчивается, кокколиты отмерших клеток опускаются на дно и образуют слои известковых осадков.

Meringia sp

класс Диктиоховые Dictyochophyсeae (раньше их называли Кремнежгутиковые водоросли, или Силикофлагелляты Silicoflagellata) Обычно, в составе планктона, кремнежгутиковых гораздо меньше, чем диатомей или динофлагеллят. Но иногда, во время весеннего цветения прибрежных вод, в море появляется множество красивых мелких клеток, чей ажурный скелет с длинными шипами-спикулами, как будто выкован ювелиром - это диктиоха Dictyocha sp.,  одноклеточная водоросль с кремниевым скелетом (см. фото со сканирующего электронного микроскопа). Только, в отличие от диатомей, скелет диктиохи не составлен из двух кремниевых половинок, и ещё - силикофлагелляты подвижны, у них есть жгутики. Вот еще одна кремнежгутиковая водоросль - мерингия Meringia sp.

Эвгленовые водоросли Euglenophyceae, родственные зеленым - они не имеют никакого панциря, никакой твердой защиты, только слизевую оболочку - появляются иногда в прибрежных водах, когда создаются благоприятные для них условия - опреснение, избыток питательных веществ - размножаются во множестве, и быстро исчезают - их съедают. Но выжившие - покрываются твердой оболочкой и ложатся на дно, выжидая, когда наступит подходящее время для размножения. У эвглен есть светочувствительный глазок. Вот эта крохотная зеленая колбаска, длиной до 15 микрон, часто появляющаяся у наших берегов, называется эутрепция Eutreptia lanowii.

Eutreptia lanowii

Клетки четырехжгутиковых празинофитов Prasinophyceae под сканирующим электронным микроскопом - из цветения в прибрежье недалеко от Туапсе

Еще одна водоросль - окрашена в буро-зелёный цвет, у нее явно нет твердого панциря, она многоклеточная. Это проросток бурой макроводоросли - из тех, что мохнатыми кустами растут на подводных камнях, возможно - это начало полутораметрового "дерева" бородатой цистозиры Cystoseira barbata - главной макроводоросли черноморского прибрежья... Пока же в ней - не более десятка клеток, она живет в планктоне, ее влекут течения и может выбросить на берег - тогда она погибнет; она может осесть на песчаное дно, не сможет закрепиться на нем, и ее съедят донные раки... Из тысяч таких проростков выживает и вырастает во взрослое растение - один.

Проросток бурой водоросли

............................................................................................................................................................................................................